Лекция: Регуляция обмена веществ и энергии. Центр регуляции обмена веществ

В процессе жизнедеятельности уровень метаболизма все время подвержен значительным колебаниям, обеспечивая наилучшие условия для выполнения приспособительных функций организма.

Точное соответствие изменений метаболизма потребностям организма достигается благодаря очень тонким регуляторным процессам. При этом регуляция обмена направлена главным образом на изменение интенсивности процессов ассимиляции и диссимиляции в клетках и тканях организма при выполнении ими специализированных функций, таких, напр., как секреция, мышечные сокращения, нервное возбуждение, а также при их росте и размножении. Регулирование этих процессов осуществляется по принципу саморегуляции. Определяющим моментом в этой деятельности всегда является тот уровень обмена внутри организма, который обеспечивает оптимальные условия для его жизнедеятельности. Во всех случаях, когда этот важный для деятельности организма уровень обмена веществ по тем или иным причинам изменяется, развивается целая цепь самых разнообразных процессов, направленных на его восстановление. Прежде всего, мобилизуются специальные резервы организма. Затем, когда эти резервы подвергаются угрозе полного израсходования, включаются механизмы потребления необходимых веществ из внешней среды. В случае, если из внешней среды необходимые вещества долгое время не поступают, клетки переходят на более экономный режим работы (сокращение потерь тепла вплоть до развития анабиотического состояния).

В организме можно выделить несколько уровней регуляции метаболизма. Регуляция обмена веществ происходит уже непосредственно в самих клетках и тканях организма. Здесь уровень обмена, обеспечивающий их пластические функции, прежде всего определяется генетическим аппаратом клеток. Вместе с тем, как показали исследования Ф. 3. Меерсона и сотр., генетический аппарат клетки, от которого зависит уровень ее обмена, не является консервативным, а, как правило, может изменяться при изменении интенсивности ее специализированной деятельности.

С другой стороны, регуляция внутриклеточного обмена веществ осуществляется также за счет изменения в клетках и тканях содержания различных веществ, участвующих в их жизнедеятельности (вода, глюкоза, жиры, белки, кислород, витамины и др.). Так, при уменьшении поступления кислорода к клеткам в них немедленно развиваются процессы анаэробного расщепления углеводов; при недостатке углеводов накапливаются кетоновые тела. Накопление в тканях молочной кислоты (нередкое при усиленной мышечной деятельности) также вызывает расстройства их нормальной жизнедеятельности. Установлено, что некоторые продукты промежуточного обмена (янтарная, фумаровая кислоты, креатин, АДФ и др.) обладают способностью повышать интенсивность окислительных процессов.

На уровень обмена в тканях существенное влияние могут оказывать и физические факторы (температура, радиация и т. д.). Они могут ускорить метаболизм или, наоборот, резко понизить его вплоть до развития состояния анабиоза (см.).

Несмотря на то что уровень обмена веществ в тканях исключительно хорошо регулируется на клеточном и молекулярном уровне, изменения метаболизма в интересах целого организма происходят только на основе гуморальной и нервной регуляции.

На обмен веществ целого организма оказывает отчетливое действие ряд гормонов. Так, напр., гормон щитовидной железы тироксин усиливает обмен белка. Соматотропный гормон гипофиза способствует росту тканей, адреналин (гормон надпочечников) и инсулин (гормон поджелудочной железы) влияют на обмен углеводов. На жировой обмен оказывают влияние гормоны гипофиза, половых желез, щитовидной железы, надпочечников и поджелудочной железы.

Нервная регуляция обмена веществ осуществляется преимущественно вегетативной нервной системой путем ее влияния как на железы внутренней секреции, так и непосредственно на обмен веществ в тех или иных органах (так называемое трофическое действие). Такие влияния впервые были показаны Гейденгайном (В. Р. Н. Heidenhain) на слюнной железе, в дальнейшем И. П. Павловым на сердце, Гинецинским - на поперечнополосатых мышцах (феномен Орбели - Гинецинского). Нервное влияние на углеводный обмен впервые было обнаружено Бернаром (С. Bernard) при уколе в дно IV желудочка (сахарный укол). При таком уколе количество глюкозы в крови резко возрастает. При некоторых повреждениях ствола мозга увеличиваются белковый обмен и выведение азота с мочой.

Нервные центры, оказывающие влияние на обмен, были обнаружены в гипоталамической области (см. Гипоталамус). При повреждении гипоталамуса многие авторы наблюдали у животных ожирение. Помимо этого, в гипоталамусе сосредоточен центр, регулирующий поступление питательных веществ из внешней среды. Именно здесь производится постоянная «оценка» количества поступающих в организм питательных веществ в соответствии с уровнем метаболизма, а также регулируется уровень энергетических расходов в связи с различной его деятельностью.

При поражениях гипоталамуса наблюдаются комплексные расстройства регуляции обмена, которые проявляются в изменении приема пищи, мышечной деятельности, основного обмена, нарушении функции депонирующих механизмов и т. д. При этом нередко наблюдаются такие патологические нарушения, при которых интенсивность метаболизма внутри организма перестает соответствовать количеству принимаемых извне веществ. В результате этого развиваются такие заболевания, как кахексия, ожирение.

Важно подчеркнуть, что уже гипоталамические механизмы обеспечивают регуляцию обмена с опережением реальных событий (П. К. Анохин). Так, центры гипоталамуса определяют значительное снижение расхода питательных веществ еще задолго до того, как будет исчерпан весь запас питательных веществ в организме. И, наоборот, эти же центры обусловливают резкое ускорение метаболизма во время приема пищи, когда питательные вещества еще не успели поступить в кровь. Опережающие последующую деятельность изменения метаболизма наиболее отчетливо выражены в целостной приспособительной деятельности организма. Она осуществляется уже регуляторными механизмами коры головного мозга. Примером таких опережающих последующие явления изменений метаболизма может служить предстартовое повышение обмена веществ у спортсменов, а также обнаруженные исследованиями школы К. М. Быкова опережающие движение поезда изменения метаболизма у железнодорожников. Все такого рода изменения обмена веществ и энергии развиваются путем неоднократных повторений определенных ситуаций и формируются на основе механизма условного рефлекса (см.).

В регуляции обмена веществ и энергии выделяют регуляцию об­мена организма веществами и энергией с окружающей средой и регуляцию метаболизма в самом организме.

Регуляция обмена организма с окружающей средой питательными веществами рассматривается в главе 9.

Вопросы регуляции водно-солевого обмена описаны в главе 12. Регуляция обмена организма с окружающей средой теплом, как конечной формой превращения всех видов энергии, обсуждается в главе 11.

Поэтому здесь представлены общие вопросы нейрогуморальной регуляции обмена веществ и энергии в организме и, главным об­разом, регуляция метаболизма целостного организма.

Конечной целью регуляции обмена веществ и энергии является удовлетворение в соответствии с уровнем функциональной актив­ности потребностей целостного организма, его органов, тканей и отдельных клеток в энергии и разнообразных пластических веще­ствах. В целостном организме постоянно существует необходимость согласования общих метаболических потребностей организма с по­требностями клетки органа, ткани. Такое согласование достигается посредством распределения между органами и тканями веществ, поступающих из окружающей среды, и перераспределения между ними веществ, синтезирующихся внутри организма.

Обмен веществ, протекающий внутри организма, не связан пря­мыми способами с окружающей средой. Питательные вещества,

Прежде чем они смогут вступить в обменные процессы, должны быть получены из пищи в желудочно-кишечном тракте в молеку­лярной форме. Кислород, необходимый для биологического окисле­ния, должен быть выделен в легких из воздуха, доставлен в кровь, связан с гемоглобином и перенесен кровью к тканям. Скелетные мышцы, являясь в организме одним из мощных потребителей энер­гии, также обслуживают обмен веществ и энергии, обеспечивая по­иск, прием и обработку пищи. Непосредственное отношение к об­мену веществ и энергии имеет выделительная система. Таким об­разом, регуляция обмена веществ и энергии - это мультипарамет-рическая регуляция, включающая в себя регулирующие системы мно­жества функций организма (например, дыхания, кровообращения, выделения, теплообмена и др.).

Роль центра в регуляции обмена веществ и энергии играет гипо­таламус. Это обусловлено тем, что в гипоталамусе локализованы нервные ядра и центры, имеющие непосредственное отношение к регуляции голода и насыщения, теплообмена, осморегуляции. В гипоталамусе идентифицированы полисенсорные нейроны, реагиру­ющие сдвигами функциональной активности на изменения концент­рации глюкозы, водородных ионов, температуры тела, осмотического давления, т.е. важнейших гомеостатических констант внутренней среды организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ со­стояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосаблива­ют ход метаболизма к потребностям организма.

В качестве звеньев эфферентной системы регуляции обмена ис­пользуется симпатический и парасимпатический отделы вегетатив­ной нервной системы. Выделяющиеся их нервными окончаниями медиаторы оказывают прямое или опосредованное вторичными по­средниками влияние на функцию и метаболизм тканей. Под управ­ляющим влиянием гипоталамуса находится и используется в каче­стве эфферентной системы регуляции обмена веществ и энергии - эндокринная система. Гормоны гипоталамуса, гипофиза и других эндокринных желез оказывают прямое влияние на рост, размноже­ние, дифференцировку, развитие и другие функции клеток. Гормоны принимают участие в поддержании в крови необходимого уровня таких веществ, как глюкоза, свободные жировые кислоты, мине­ральные ионы (см. главу 5).

Обмен веществ (анаболизм и катаболизм), получение запасаемой в макроэргических связях АТФ энергии, выполнение различных ви­дов работ с использованием метаболической энергии - это, как правило, процессы, протекающие внутри клетки. Поэтому важней­шим эффектором, через который можно оказать регулирующее воз­действие на обмен веществ и энергии, является клетка органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.

Наиболее частыми эффектами регуляторных воздействий на клетку являются изменения: каталитической активности ферментов и их концентрации, сродства фермента и субстрата, свойств микросреды,

В которой функционируют ферменты. Регуляция активности фер­ментов может осуществляться различными способами. "Тонкая на­стройка" каталитической активности ферментов достигается посред­ством влияния веществ - модуляторов, которыми часто являются сами метаболиты. Этим способом осуществляется регуляция отдель­ных звеньев метаболических превращений. При этом модулятор может оказывать своей воздействие в отдельной или нескольких тканях организма.

Метаболизм клетки в целом невозможен без интеграции многих биохимических превращений и сама возможность его осуществления определяется энергетическим и окислительно-восстановительным потенциалом клетки. Эта общая интеграция метаболизма обеспечи­вается, главным образом, с помощью аденилатов, участвующих в регуляции любых метаболических превращений клетки.

Интеграция обмена белков, жиров и углеводов клетки осущест­вляется посредством общих для них источников энергии. Действи­тельно, при биосинтезе любых простых и сложных органических слоединений, марокмолекул и надмолекулярных структур в качестве общих источников энергии используется АТФ, которая поставляет энергию для процессов фосфорилирования, или НАД Н, НАДФ Н, поставляющие энергию для восстановления окислительных соедине­ний. Таким образом, если в клетке осуществлять синтез (анаболизм) определенных веществ, то он может происходить за счет затраты химической энергии одного из общих подвижных источников (АТФ, НАД Н, НАДФ-Н), которые образуются при катаболизме других веществ (см.рис.10.1).

За общий энергетический запас клетки, полученный в ходе ката­болизма и являющийся движущей силой разнообразных превраще­ний, конкурируют все анаболические и другие процессы, протека­ющие с затратой энергии. Так, например, осуществление глюкоста-тической функции печени, основанной на способности печени син­тезировать глюкозу из лактата и аминокислот {глюконеогенез), несо­вместимо с одновременным синтезом жиров и белков. Глюконеоге­нез сопровождается расщеплением в печени белков и жиров и окис­лением образующихся при этом жирных кислот, что ведет к осво­бождению энергии, необходимой для синтеза АТФ и НАД Н, в свою очередь требующихся для глюконеогенеза.

Еще одним проявлением интеграции метаболических превращений белков, жиров и углеводов является существование общих предше­ственников и общих промежуточных продуктов обмена веществ. Это - общий фонд углерода, общий промежуточный продукт обме­на- ацетил- КоА и другие вещества. Важнейшими конечными путями превращений, связующими метаболические процессы на различных этапах, являются цикл лимонной кислоты и реакции дыхательной цепи, протекающие в митохондриях. Так, цикл лимонной кисло­ты - главный источник СО 2 для последующих реакций глюконеоге­неза, синтеза жирных кислот и мочевины.

Одним из механизмов согласования общих метаболических по­требностей организма с потребностями клетки являются нервные и

гормональные влияния на ключевые ферменты. Характерными осо­бенностями этих ферментов являются: положение в начале того метаболического пути, к которому принадлежит фермент; прибли­женность расположения или ассоциированность со своим субстра­том; реагирование не только на действие внутриклеточных регуля­торов метаболизма, но и на внеклеточные нервные и гормональные воздействия.

Примерами ключевых ферментов являются гликогенфосфорилаза, фосфофруктокиназа, липаза. Их роль в процессах регуляции мета­болизма видна, в частности, при подготовке организма к "борьбе или бегству". При повышении в этих условиях в крови уровня адреналина до 10 -9 М он связывается с адренорецепторами плазма­тической мембраны, активирует аденилатциклазу, которая катализи­рует превращение АТФ в циклический АМФ. Последний активирует гликогенфосфорилазу, многократно усиливающую расщепление гли­когена в печени.

Процесс гликогенолиза в мышцах может одновременно активиро­ваться нервной системой и катехоламинами. Этот эффект достига­ется посредством выделения ионов Са ++ , его связывания с кальмо-дулином, являющимся субъединицей фосфорилазы, которая при этом активируется и приводит к мобилизации гликогена. Нервный меха­низм мобилизации гликогена осуществляется через меньшее число промежуточных этапов, чем гормональный. Этим достигается его быстродействие.

Удовлетворение энергетических потребностей организма посред­ством ускорения внутриклеточных процессов расщепления триглице-ридов в жировой клетчатке достигается активацией гормончувстви-тельной липазы. Повышение активности этого фермента (адренали­ном, норадреналином, глюкагоном) приводит к мобилизации сво­бодных жирных кислот, являющихся основным энергетическим суб­стратом окисления в мышцах при выполнении ими интенсивной и длительной работы.

Переход органов и тканей с одного уровня функциональной ак­тивности на другой всегда сопровождается соответствующими изме­нениями их трофики. Например, при рефлекторном сокращении скелетных мышц нервная система осуществляет не только пусковое действие, но и трофическое путем усиления в них местного кро­вотока и интенсивности обмена веществ. Увеличение силы сокра­щений миокарда под влиянием симпатической нервной системы обеспечивается одновременным усилением коронарного кровотока и метаболизма в мышце сердца. О влиянии нервной системы на тро­фику скелетных мышц свидетельствует тот факт, что денервация мышцы приводит к постепенной атрофии мышечных волокон. Важ­нейшее значение в осуществлении трофической функции нервной системы играет ее симпатический отдел. Через симпато-адреналовую систему достигается не только активация обмена веществ и энергии в клетке, но и создаются дополнительные условия для ускорения метаболизма. Норадреналин и адреналин, выброс которых в крово­ток возрастает при возбуждении симпатической нервной системы,

Вызывают увеличение глубины дыхания, расширяют мускулатуру бронхов, что способствует доставке кислорода в кровь. Адреналин, оказывая положительное инотропное и хронотропное действие на сердце, увеличивает минутный объем крови, повышает систоличес­кое артериальное давление. В результате активации дыхания и кро­вообращения возрастает доставка кислорода к тканям.

Одним из интегральных показателей внутренней среды, отража­ющим обмен в организме углеводов, белков и жиров, является концентрация в крови глюкозы. Глюкоза является не только энер­гетическим субстратом, необходимым для синтеза жиров и белков, но и источником их синтеза. В печени происходит новообразование углеводов из жирных кислот и аминокислот.

Нормальное функционирование клеток нервной системы, мышц, для которых глюкоза является важнейшим энергосубстратом, воз­можно при условии, что приток к ним глюкозы обеспечит их энер­гетические потребности. Это достигается при содержании в литре крови у человека в среднем 1 г (0,8-1,2 г) глюкозы (рис. 10.3.).

При снижении содержания глюкозы в литре крови до уровня менее 0,5 г, вызванном голоданием, передозировкой инсулина, име­ет место недостаточность снабжения энергией клеток мозга. Нару­шение их функций проявляется учащением сердцебиения, слабостью и тремором мышц, головокружением, усилением потоотделения, ощущением голода. При дальнейшем снижении концентрации глю­козы в крови указанное состояние, именуемое гипогликемией, может перейти в гипогликемическую кому, характеризующуюся угнетением функций мозга вплоть до потери сознания. Введение в кровь глю­козы, прием сахарозы, инъекция глюкагона предупреждают или ос­лабляют эти проявления гипогликемии.

Кратковременное повышение уровня глюкозы в крови {гипергли­кемия) не представляет угрозы для жизни, но может приводить к повышению осмотического давления крови.

В нормальных условиях во всей крови организма содержится около 5 г глюкозы. При среднесуточном потреблении с пищей взрослым человеком, занимающимся физическим трудом, 430 г углеводов в условиях относительного покоя, тканями ежеминутно потребляется около 0,3 г глюкозы. При этом запасов глюкозы в циркулирующей крови достаточно для питания тканей на 3-5 минут и без ее вос­полнения неминуема гипогликемия. Потребление глюкозы возрастает при физической и психоэмоциональной нагрузках. Так как пери­одический (несколько раз в день) прием углеводов с пищей не обеспечивает постоянного и равномерного притока глюкозы из ки­шечника в кровь, в организме существуют механизмы, восполня­ющие убыль глюкозы из крови в количествах, эквивалентных ее потреблению тканями. Механизмы с другой направленностью дей­ствия обеспечивают в нормальных условиях превращение глюкозы в запасаемую форму - гликоген. При уровне более 1,8 г в литре крови происходит выведение ее из организма с мочой.

Избыток глюкозы, всосавшейся из кишечника в кровь воротной вены, поглощается гепатоцитами. При повышении в них концент-

Рис. 10.3 Система регуляции уровня глюкозы в крови (Пояснения в тексте)

Рации глюкозы активируется ферменты углеводного обмена печени, превращающие глюкозу в гликоген. В ответ на повышение уровня сахара в крови, протекающей через поджелудочную железу, возрас­тает секреторная активность В -клеток островков Лангерганса. В кровь выделяется большее количество инсулина - единственного гормона, обладающего резким понижающим концентрацию сахара в крови действием. Под влиянием инсулина повышается проница­емость для глюкозы плазматических мембран клеток мышечной жировой тканей. Инсулин активирует в печени и мышцах процессы превращения глюкозы в гликоген, улучшает ее поглощение и усво­ение скелетными, гладкими и сердечной мышцами. Под влиянием инсулина в клетках жировой ткани из глюкозы синтезируются жиры. Одновременно, выделяющийся в больших количествах инсулин тор­мозит распад гликогена печени и глюконеогенез.

Содержание глюкозы в крови оценивается глюкорецепторами пе­реднего гипоталамуса, а также его полисенсорными нейронами. В ответ на повышении уровня глюкозы в крови выше "заданного значения" (>1,2 г/л) повышается активность нейронов гипоталамуса, которые посредством влияния парасимпатической нервной системы на поджелудочную железу усиливают секрецию инсулина.

При понижении уровня глюкозы в крови уменьшается ее погло­щение гепатоцитами. В поджелудочной железе снижается секретор­ная активность В -клеток, уменьшается секреция инсулина. Тормо­зятся процессы превращения глюкозы в гликоген в печени и мыш­цах, уменьшается поглощение и усвоение глюкозы скелетными и гладкими мышцами, жировыми клетками. При участии этих меха­низмов замедляется или предотвращается дальнейшее понижение уровня глюкозы в крови, которое могло бы привести к развитию гипогликемии.

При уменьшении концентрации глюкозы в крови имеет место повышении тонуса симпатической нервной системы. Под ее влия­нием усиливается секреция в мозговом веществе надпочечников адреналина и норадреналина. Адреналин, стимулируя распад глико­гена в печени и мышцах вызывает повышение концентрации сахара в крови. По этому свойству адреналин является наиболее важным антагонистом инсулина среди других гормонов системы регуляции уровня сахара в крови. Например, норадреналин обладает слабовы-раженной способностью повышать уровень глюкозы в крови.

Под влиянием симпатической нервной системы стимулируется выработка а-клетками поджелудочной железы глюкагона, который активирует распад гликогена печени, стимулирует глюконеогенез и приводит к повышению уровня глюкозы в крови.

Понижение в крови концентрации глюкозы, являющейся для ор­ганизма одним из наиболее важных энергетических субстратов, вы­зывает развитие стресса. В ответ на снижение уровня сахара крови глюкорецепторные нейроны гипоталамуса через рилизинг-гормоны стимулируют секрецию гипофизом в кровь гормона роста и адрено-кортикотропного гормона. Под влиянием гормона роста уменьшается проницаемость клеточных мембран для глюкозы, усиливается глю-

Конеогенез, активируется секреция глюкагона, в результате чего уровень сахара в крови увеличивается. Гормон роста оказывает анаболические эффекты на обмен белков и жиров. Под его влия­нием увеличивается содержание белка, снижается количество экс-кретируемого азота, увеличивается концентрация в плазме свободных жирных кислот.

Секретируемые под действием адренокортикотропного гормона в коре надпочечников глкжокортикоиды активируют ферменты глюко-неогенеза в печени и этим способствуют увеличению содержания сахара в крови. Одновременно под действием глкжокортикоидов уменьшается включение аминокислот в белки и увеличивается ско­рость выведения из организма азота. Глкжокортикоиды повышают эффективность липолиза в жировой ткани и мобилизации в кровь свободных жирных кислот.

Регуляция обмена веществ и энергии в целостном организме находится под контролем нервной системы и ее высших отделов. Об этом свидетельствуют факты условнорефлекторного изменения ин­тенсивности метаболизма у спортсменов в предстартовом состоянии, у рабочих перед началом выполнения тяжелой физической работы, у водолазов перед их погружением в воду. В этих случаях увели­чивается скорость потребления организмом кислорода, возрастает минутный объем дыхания, минутный объем кровотока, усиливается энергообмен.

Развивающееся при снижении в крови содержания глюкозы, сво­бодных жирных кислот, аминокислот чувство голода обусловливает поведенческую реакцию, направленную на поиск и прием пищи и восполнение в организме питательных веществ.

Питание.

Питание человека - это процесс доставки и усвоения питатель­ных веществ в организм для обеспечения его энергетических и пластических потребностей, а также потребностей в воде, витами­нах, минеральных веществах. Кроме этого питание, удовлетворяя одну из основных биологических потребностей организма, должно приносить человеку чувство удовольствия. Формирование у человека культуры питания является одним из основных способов сохранения его здоровья и профилактики многих заболеваний.

Питание человека - это, как правило, компромисс между жела­ниями индивидуума, привычками, рекомендациями и возможностями удовлетворения потребностей в продуктах питания. Среди важней­ших факторов, влияющих на этот компромисс, выделяют представ­ление субъекта о физиологических основах питания и о культуре питания. С другой стороны, питание определяется уровнем и куль­турой производства. Так как эти вопросы освещаются в курсах общей гигиены, гигиены питания, в этой главе рассматриваются лишь общие вопросы физиологии питания.

Удовлетворение пластических и энергетических потребностей ор­ганизма служит критерием для формирования норм питания. В свою

Очередь, нормы питания, определяющие величины потребления пи­щевых веществ, основываются на данных научных исследований обмена жиров, белков, углеводов, воды, минеральных ионов, вита­минов у различных групп населения.

При определении физиологических норм питания с позиций удов­летворения потребностей организма в пластических веществах исхо­дят из того, что большинство из них может синтезироваться в организме. Другие вещества (незаменимые жирные кислоты, незаме­нимые аминокислоты, все минеральные вещества и микроэлементы, витамины) в организме человека не синтезируются и должны посту­пать с пищей. Так, источником аминокислот являются белки пищи, резервом белка или аминокислот организм не располагает. Это обу­славливает необходимость поступления в организм белка из расчета 0,75-1 г на кг массы тела взрослого человека в сутки. При этом 55-60% суточной потребности белка должно обеспечиваться белками животного происхождения (молоко, молочные продукты, яйца, мясо, рыба).

Такие необходимые организму вещества, как витамины К и ви­тамины группы В, аминокислоты, поступают в организм не только с пищей, но и в составе веществ - продуктов жизнедеятельности микрофлоры кишечника.

Соотношение в пищевом рационе белков, жиров и углеводов должно быть 1:1, 2:4,6 по массе этих веществ. В состав пищевого рациона должны входить продукты животного и растительного про­исхождения (например, жиров растительного происхождения должно быть не менее 30% от общего количества жиров), необходимо вклю­чение в пищевые рационы свежих натуральных продуктов питания, являющихся источниками витаминов, ненасыщенных жирных кислот, минеральных ионов.

При небольших отклонениях в течении короткого времени от рекомендуемых соотношений количества жиров и углеводов, при условии поступления в организм белков из расчета 0,75 г/кг/сутки, нарушений метаболизма у человека не происходит. Жиры и углево­ды могут заменять друг друга как энергетические субстраты в со­ответствии с правилом изодинамии. При энергетической ценности 1 г жиров, равной 9,0 ккал, и 1 г углеводов - 4,0 ккал, грамм жиров заменяет при окислении в организме 2,25 г углеводов. Од­нако прием жиров в количестве, превышающем потребность орга­низма, ведет к ожирению и риску сердечно-сосудистых заболева­ний. Поступление жиров в организм в количествах ниже его по­требности ограничивает всасывание жирорастворимых витаминов и может быть причиной развития авитаминозов. Особенно неблаго­приятным для пластических процессов является недостаточное по­ступление в организм незаменимых (линолевой, арахидоновой) жир­ных кислот (см. раздел "Липиды").

Движущей силой обмена веществ в организме и выполнения любых видов работы является энергия катаболических процессов. Ее источником служит энергия химических связей питательных веществ, поступающих с пищей. Поэтому при определении физиологических

Норм питания необходимо соблюдать соответствие энергетической ценности (калорийности) пищевого рациона энергозатратам конкрет­ного организма. Они складываются из затрат энергии основного обмена, энергозатрат, связанных со специфически-динамическим действием пищи и особенностями трудовой деятельности. Взрослое трудоспособное население в возрасте 18-60 лет может быть отне­сено к 5 группам, дифференцированным в зависимости от величин энергозатрат. Для этих групп рассчитаны средние величины энерго­затрат и потребления питательных веществ. Рекомендуемые нормы питания для этих групп приведены в таблице 10.6.

Хотя подразделение трудоспособного населения на группы, осно­ванное на особенностях трудовой деятельности, носит во многом условный характер, выделяют группы лиц, занятых преимущественно умственным или физическим трудом. У людей преимущественно умственного труда в процессе этой деятельности развивается свой­ственный данному индивидууму уровень психоэмоционального на­пряжения, гипокинезия, может увеличиваться масса тела. Эти со­стояния являются факторами риска развития многих заболеваний. Для предупреждения подобных осложнений лица, занятые преиму­щественно умственным трудом, должны выполнять разумный объем физической нагрузки и в случае увеличения массы тела умеренно ограничить питание. Ограничение питания должно идти лишь по показателю его энергетической ценности (преимущественно за счет ограничения приема углеводов) и не в ущерб его пластической ценности. Умеренное ограничение питания следует сочетать с вве­дением в пищевой рацион широкого ассортимента продуктов пита­ния растительного происхождения. Входящие в суточный пищевой рацион жиры (80-100 г) должны включать растительные масла (20-25 г). Жиры являются не только энергетическими и пластичес­кими веществами, но и поставщиками таких необходимых организму компонентов, как полиненасыщенные жирные кислоты, фосфолипи-ды, токоферолы, витамины А и Д и др. Для поддержания высокого уровня умственной работоспособности с пищевым рационом в ор­ганизм должны поступать в соответствии с суточной потребностью минеральные ионы, витамины, микроэлементы.

При выполнении преимущественно физического труда в пищевом рационе соотношение белков, жиров и углеводов должно составлять примерно 1:1 3:5,1. Пищевой рацион должен содержать разнообраз­ные калорийные продукты питания, удельный вес животного белка должен составлять в нем 55% от суточной нормы белка, а жиры растительного происхождения 30% от суточной нормы жиров. Чем тяжелее и продолжительнее труд, тем более витаминизированными должны быть пищевые продукты.

Для восстановления здоровья после заболеваний, профилактики заболеваний, сохранения высокой работоспособности разработаны особые режимы и рационы лечебно-профилактического питания. Они при необходимости рекомендуются как лицам физического, так и умственного труда.

Уровни энергетических затрат и потребностей организма в пласти­ческих веществах зависят не только от интенсивности труда, но и от множества других факторов, в частности, от возраста, массы тела, физической активности, функционального состояния организма.

Для беременных и кормящих женщин содержание белка в пищевом рационе должно быть увеличено до 2 г/кг в сутки. Увеличение белка необходимо для обеспечения роста тканей развивающегося организма, а у кормящих женщин для образования молока. Коли­чество белка в рационе детского питания должно составлять 1,2-1,5 г/кг в сутки. Большее количество белка необходимо вводить в рацион питания лицам тяжелого физического труда, у которых

Потери белка больше, чем у лиц, выполняющих более легкую фи­зическую нагрузку. Для скорейшего выздоровления, восстановления массы тканей организма после тяжелых истощающих заболеваний, перенесенных операций, обширных ожогов также требуется пищевой рацион с более высоким (1,5-2,0 г/кг в сутки), чем для здорового, содержанием белка. Общая калорийность пищевого рациона в рас­чете на 1 кг массы тела в сравнении со взрослым выше у растущего детского организма и ниже у стариков (табл. 10.7.).

100 (90)

При ограниченном поступлении питательных веществ имеет место повышенная утомляемость, снижаются как физическая, так и ум­ственная работоспособность, замедляется рост и развитие детей, уменьшается масса тела, могут появляться отеки (при белковой недостаточности), снижается устойчивость организма к инфекцион­ным заболеваниям. Переедание приводит к развитию дискомфорта в функциях желудочно-кишечного тракта, сонливости, ожирению, снижению физической активности и трудоспособности. Увеличение массы тела и ожирение являются факторами риска сердечно-сосу­дистых заболеваний, сахарного диабета и уменьшения продолжи­тельности жизни.

К важнейшим физиологическим принципам, которые необходимо соблюдать при составлении пищевых рационов, относится режим питания, то есть приспособление характера питания, частоты и периодичности приема пищи к суточным ритмам труда и отдыха, к физиологическим закономерностям деятельности желудочно-кишеч­ного тракта. Принято считать, что наиболее рациональным является четырехразовый прием пищи в одни и те же часы суток. Интервал

Между приемами пищи должен составлять 4-5 часов. Этим дости­гается более равномерная функциональная нагрузка на пищевари­тельный аппарат, что способствует созданию оптимальных условий для полной обработки пищи. Рекомендуется вечерний прием легко­усвояемой пищи не позднее, чем за 3 часа до отхода ко сну.

Общую калорийность суточного пищевого рациона целесообразно" распределять следующим образом: на завтрак - 25%, второй завтрак - 15%, обед - 35%, ужин - 25%. В случае невозможности осу­ществления четырехразового питания оно может быть трехразовым (30% калорий суточного пищевого рациона на завтрак, 45% - на обед, 25% - на ужин).

Опасность для здоровья человека могут представлять вещества, которые содержатся в пищевых продуктах, выращенных или пере­работанных без соблюдения санитарно- гигиенических требований к сельскохозяйственным или промышленным технологиям. Это пести­циды, нитраты, радионуклиды, лекарственные средства, металлы, пищевые добавки, консерванты. При попадании в организм они могут оказывать на ткани токсическое воздействие (металлы, радио­нуклиды), вызывать аллергические реакции (пищевые добавки, кон­серванты, лекарственные вещества). Пестициды могут накапливаться в жировой ткани, и медленно выводясь из организма оказывать длительное токсическое влияние.

Условием для эффективного всасывания и усвоения питательных веществ из желудочно-кишечного тракта является переваривание пи­щевых веществ до мономеров при полостном и пристеночном пище­варении. Часть веществ пищи не подвергается в желудочно-кишечном тракте гидролизу (растительный полисахарид целлюлоза) или расщеп­ляется не полностью. Степень переваривания пищевых веществ зави­сит от их предварительной обработки в процессе приготовления пищи или механической обработки при жевании. Таким образом, пищевые продукты не полностью усваиваются организмом, и при питании смешанной пищей животного и растительного происхождения ее ус­вояемость по калорической ценности составляет около 90-95%.

Неусваиваемыми веществами пищи являются ее грубоволокнистые компоненты (клетчатка, пектины, пищевые волокна). Хотя эти ве­щества снижают калорическую ценность пищевого рациона, они стимулируют перистальтику кишечника, ускоряют продвижение в желудочно-кишечном тракте пищевых масс, способствуют формиро­ванию оптимальной для выведения из организма консистенции ка­ловых масс, способствуют выведению из организма избытка пище­вого холестерина.

Потребность конкретного человека в различных компонентах пищи количестве и соотношениях питательных веществ не только индивидуальны, но и зависят от возраста, выполняемой физической или умственной нагрузки, состояния покоя или психоэмоциональ­ного напряжения. Поэтому определение норм и характера питания, хотя и должно учитывать общие физиологические требования и ре-комендации, может быть лишь строго индивидуализированным.

ОБМЕН УГЛЕВОДОВ.

Биологическая роль углеводов для организма человека определяется прежде всего их энергетической функцией.Энергетическая ценность 1 г углеводов составляет 16,7 кДж (4,0 ккал). Углеводы являются непосредственным источником энергии для всех клеток организма, выполняют пластическую и опорную функции.

Суточная потребность взрослого человека в углеводах составляет около0,5 кг. Основная часть их (около 70%) окисляется в тканях до воды и углекислого газа. Около 25-28% пищевой глюкозы превращается в жир и только 2-5% ее синтезируется в гликоген - резервный углевод организма.

Единственной формой углеводов, которая может всасываться, являются моносахара. Они всасываются главным образом в тонком кишечнике, током крови переносятся в печень и к тканям. В печени из глюкозы синтезируется гликоген. Этот процесс носит название гликогенеза. Гликоген может распадаться до глюкозы. Это явление называют гликогенолизом. В печени возможно новообразование углеводов из продуктов их распада (пировиноградной или молочной кислоты), а также из продуктов распада жиров и белков (кетокислот), что обозначается какгликонеогенез. Гликогенез, гликогенолиз и гликонеогенез - тесно взаимосвязанные и протекающие в печени процессы, обеспечивающие оптимальный уровень сахара крови.

В мышцах, так же как и в печени, синтезируется гликоген. Распад гликогена является одним из источников энергии мышечного сокращения. При распаде мышечного гликоген? процесс идет до образования пировиноградной и молочной кислот. Этот процесс называютгликолизом. В фазе отдыха из молочной кислоты в мышечной ткани происходит ре-синтез гликогена.

Головной мозг содержит небольшие запасы углеводов и нуждается в постоянном поступлении глюкозы. Глюкоза в тканях мозга преимущественно окисляется, а небольшая часть ее превращается в молочную кислоту. Энергетические расходы мозга покрываются исключительно за счет углеводов. Снижение поступления в мозг глюкозы сопровождается изменением обменных процессов в нервной ткани и нарушением функций мозга.

Образование углеводов из белков и жиров (гликонеогенез). В результате превращения аминокислот образуется пировиноградная кислота, при окислении жирных кислот - ацетилкоэнзим А, который может превращаться в пировиноградную кислоту - предшественник глюкозы. Это наиболее важный общий путь биосинтеза углеводов. Между двумя основными источниками энергии - углеводами и жирами - существует тесная физиологическая взаимосвязь. Повышение содержания глюкозы в крови увеличивает биосинтез триглицеридов и уменьшает распад жиров в жировой ткани. В кровь меньше поступает свободных жирных кислот. Если возникает гипогликемия, то процесс синтеза триглицеридов тормозится, ускоряется распад жиров и в кровь в большом количестве поступают свободные жирные кислоты.

ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН.

Все химические и физико-химические процессы, протекающие в организме, осуществляются в водной среде. Вода выполняет в организме следующие важнейшие функции: 1) служит растворителем продуктов питания и обмена; 2) переносит растворенные в ней вещества; 3) ослабляет трение между соприкасающимися поверхностями в теле человека; 4) участвует в регуляции температуры тела за счет большой теплопроводности, большой теплоты испарения.

Принято делить воду на внутриклеточную, интрацеллюлярную (72%) и внеклеточную, экстрацеллюлярную (28%). Внеклеточная вода размещена внутри сосудистого русла (в составе крови, лимфы, цереброспинальной жидкости) и в межклеточном пространств Вода поступает в организм через пищеварительный тракт в виде жидкости или воды, содержащейся в плотных пищевых продуктах. Некоторая часть воды образуется в самом организме в процессе обмена веществ.

При избытке в организме воды наблюдается общая гипергидратация (водное отравление), при недостатке воды нарушается метаболизм. Потеря 10% воды приводит к состоянию дегидратации (обезвоживание), при потере 20% воды наступает смерть. Вместе с водой в организм поступают и минеральные вещества (соли). Около 4% сухой массы пищи должны составлять минеральные соединения.

Важной функцией электролитов является участие их в ферментативных реакциях.

Натрий обеспечивает постоянство осмотического давления внеклеточной жидкости, участвует в создании биоэлектрического мембранного потенциала, в регуляции кислотно- основного состояния.

Калий обеспечивает осмотическое давление внутриклеточной жидкости, стимулирует образование ацетилхолина. Недостаток ионов калия тормозит анаболические процессы в организме.

Хлор является также важнейшим анионом внеклеточной жидкости, обеспечивая постоянство осмотического давления.

Кальций и фосфор находятся в основном в костной ткани (свыше 90%). Содержание кальция в плазме и крови является одной из биологических констант, так как даже незначительные сдвиги в уровне этого иона могут приводить к тяжелейшим последствиям для организма. Снижение уровня кальция в крови вызывает непроизвольные сокращения мышц, судороги, и вследствие остановки дыхания наступает смерть. Повышение содержания кальция в крови сопровождается уменьшением возбудимости нервной и мышечной тканей, появлением парезов, параличей, образованием почечных камней. Кальций необходим для построения костей, поэтому он должен поступать в достаточном количестве в организм с пищей.

Фосфор участвует в обмене многих веществ, так как входит в состав макроэргических соединений (например, АТФ). Большое значение имеет отложение фосфора в костях.

Железо входит в состав гемоглобина, миоглобина, ответственных за тканевое дыхание, а также в состав ферментов, участвующих в окислительно-восстановительных реакциях. Недостаточное поступление в организм железа нарушает синтез гемоглобина. Уменьшение синтеза гемоглобина ведет к анемии (малокровию). Суточная потребность в железе взрослого человека составляет 10-30 мкг.

Иод в организме содержится в небольшом количестве. Однако его значение велико. Это связано с тем, что йод входит в состав гормонов щитовидной железы, оказывающих выраженное влияние на все обменные процессы, рост и развитие организма.

Витамины

Витамины (от лат. «вита» - жизнь) - биологически активные вещества, необходимые для жизнедеятельности организма. Они способствуют нормальному протеканию всех жизненных процессов. Витамины были открыты русским врачом Н. И. Луниным (1853- 1937). Витамины способствуют укреплению здоровья, увеличивают сопротивляемость организма к простудным и инфекционным заболеваниям, повышают работоспособность. При недостатке того или иного витамина - гиповитаминозе - или при отсутствии витаминов - авитаминозе - наступают глубокие нарушения в процессах обмена веществ, ведущие к тяжелым заболеваниям, вплоть до гибели организма. Организм человека не способен синтезировать витамины и должен ежедневно получать их с пищей, прежде всего с растительной.

Обозначаются витамины заглавными буквами латинского алфавита: А, В, С, D, Е, К, РР, Н. Некоторые буквы, например В, охватывают целые группы: от В1 до В15.

Витамин А

Важнейший из витаминов - витамин А. Его называют витамином роста, он участвует в окислительно-восстановительных реакциях обмена. При нехватке витамина А в организме наблюдается сухость кожи, сухость роговицы глаз и ее помутнение. С недостатком витамина А связано нарушение сумеречного зрения («куриная слепота»). Наиболее богаты витамином А печень, сливочное масло, молоко, морковь, абрикосы и др.

Витамин С

Витамин С, или аскорбиновая кислота, синтезируется в растениях и накапливается в шиповнике, лимоне, черной смородине, зеленом луке, плодах клюквы и т. д. В настоящее время разработан промышленный синтез витамина С. При его недостатке развивается цинга. Особенно чувствуется нехватка витамина С к весне (у человека появляются сонливость, усталость, апатия).

Витамин D

Витамин D играет важную роль в обмене кальция, фосфора и в целом - в процессе образования костей. При отсутствии витамина D соли кальция и фосфора не откладываются н костях, а выводятся из организма и поэтому кости, особенно у детей, размягчаются. Под тяжестью тела ноги искривляются, на ребрах образуются утолщения

Четки, задерживается развитие зубов. Наиболее богаты витамином D печень рыб, сливочное масло, икра, желток яиц. Растения содержат вещество, близкое к витамину D,

Эргостерин, который под влиянием солнечных и ультрафиолетовых лучей переходит в витамин D.

Витамины группы В

Витамины группы В (В1 В2 В6 В12 и др.) регулируют многие ферментативные реакции обмена веществ, особенно обмена белков, аминокислот, нуклеиновых кислот. При их недостатке нарушаются функции нервной системы (болезнь бери-бери), желудочно- кишечного тракта (поносы), кроветворных органов (малокровие) и др. Эти витамины содержатся в печени млекопитающих и некоторых рыб, в почках, петрушке и др.

Витамин РР

Витамин РР необходим для нормальной нервно-психической деятельности.

Образование и расход энергии.

Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, накапливается в форме АТФ, количество которой в тканях организма поддерживается на высоком уровне. АТФ содержится в каждой клетке организма. Наибольшее количество ее обнаруживается в скелетных мышцах - 0,2-0,5%. Любая деятельность клетки всегда точно совпадает по времени с распадом АТФ.

Разрушившиеся молекулы АТФ должны восстановиться. Это происходит за счет энергии, которая освобождается при распаде углеводов и других веществ.

О количестве затраченной организмом энергии можно судить по количеству тепла, которое он отдает во внешнюю среду. Основной обмен и его значение.

Основной обмен - минимальное количество энергии, необходимое для поддержания нормальной жизнедеятельности организма в состоянии полного покоя при исключении всех внутренних и внешних влияний, которые могли бы повысить уровень обменных процессов. Основной обмен веществ определяют утром натощак (через 12-14 ч после последнего приема пищи), в положении лежа на спине, при полном расслаблении мышц, в условиях температурного комфорта (18-20° С). Выражается основной обмен количеством энергии, выделенной организмом (кДж/сут).

В состоянии полного физического и психического покоя организм расходует энергию на: 1) постоянно совершающиеся химические процессы; 2) механическую работу, выполняемую отдельными органами (сердце, дыхательные мышцы, кровеносные сосуды, кишечник и др.); 3) постоянную деятельность железисто-секреторного аппарата.

Основной обмен веществ зависит от возраста, роста, массы тела, пола. Самый интенсивный основной обмен веществ в расчете на 1 кг массы тела отмечается у детей. С увеличением массы тела усиливается основной обмен веществ.

Средняя величина основного обмена веществ у здорового человека равна приблизительно 4,2 кДж (1 ккал) в 1 ч на 1 кг массы тела.

По расходу энергии в состоянии покоя ткани организма неоднородны. Более активно расходуют энергию внутренние органы, менее активно - мышечная ткань. Интенсивность основного обмена веществ в жировой ткани в 3 раза ниже, чем в остальной клеточной массе организма. Худые люди производят больше тепла на 1 кг массы тела, чем полные.

У женщин основной обмен веществ ниже, чем у мужчин. Это связано с тем, что у женщин меньше масса и поверхность тела. Согласно правилу Рубнера основной обмен веществ приблизительно пропорционален поверхности тела.

Отмечены сезонные колебания величины основного обмена веществ - повышение его весной и снижение зимой. Мышечная деятельность вызывает повышение обмена веществ пропорционально тяжести выполняемой работы.

К значительным изменениям основного обмена приводят нарушения функций органов и систем организма. При повышенной функции щитовидной железы, малярии, брюшном тифе, туберкулезе, сопровождающихся лихорадкой, основной обмен веществ усиливается. Расход энергии при физической нагрузке.

При мышечной работе значительно увеличиваются энергетические затраты организма. Это увеличение энергетических затрат составляет рабочую прибавку, которая тем больше, чем интенсивнее работа.

По сравнению со сном при медленной ходьбе расход энергии увеличивается в 3 раза, а при беге на короткие дистанции во время соревнований - более чем в 40 раз. При кратковременных нагрузках энергия расходуется за счет окисления углеводов. При длительных мышечных нагрузках в организме расщепляются преимущественно жиры (80% всей необходимой энергии). У тренированных спортсменов энергия мышечных сокращений обеспечивается исключительно за счет окисления жиров. У человека, занимающегося физическим трудом, энергетические затраты возрастают пропорционально интенсивности труда.

Для людей, выполняющих легкую работу сидя, нужно 2400 - 2600 ккал в сутки, работающих с большей мышечной нагрузкой, требуется 3400 - 3600 ккал, выполняющих тяжелую мышечную работу - 4000-5000 ккал и выше. У тренированных спортсменов при кратковременных интенсивных упражнениях величина рабочего обмена может в 20 раз превосходить основной обмен. Потребление кислорода при физической нагрузке не отражает общего расхода энергии, так как часть ее тратится на гликолиз (анаэробный) и не требует затраты кислорода.

ПИТАНИЕ:

Восполнение энергетических затрат организма происходит за счет питательных веществ. В пище должны содержаться белки, углеводы, жиры, минеральные соли и витамины в небольших количествах и правильном соотношении. Усвояемость пищевых веществ зависит от индивидуальных особенностей и состояния организма, от количества и качества пищи, соотношения различных составных частей ее, способа приготовления. Растительные продукты усваиваются хуже, чем продукты животного происхождения, потому что в растительных продуктах содержится большее количество клетчатки. Белковый режим питания способствует осуществлению процессов всасывания и усвояемости пищевых веществ. При преобладании в пище углеводов усвоение белков и жиров снижается. Замена растительных продуктов продуктами животного происхождения усиливает обменные процессы в организме. Если вместо растительных давать белки мясных или молочных продуктов, а вместо ржаного хлеба - пшеничный, то усвояемость продуктов питания значительно повышается.

Таким образом, чтобы обеспечить правильное питание человека, необходимо учитывать степень усвоения продуктов организмом. Кроме того, пища должна обязательно содержать все незаменимые (обязательные) питательные вещества: белки и незаменимые аминокислоты, витамины, высоконепредельные жирные кислоты, минеральные вещества и воду.

Основную массу пищи (75-80%) составляют углеводы и жиры.

Пищевой рацион - количество и состав продуктов питания, необходимых человеку в сутки. Он должен восполнять суточные энергетические затраты организма и включать в достаточном количестве все питательные вещества.

Для составления пищевых рационов необходимо знать содержание белков, жиров и углеводов в продуктах и их энергетическую ценность. Имея эти данные, можно составить научно обоснованных пищевой рацион для людей разного возраста, пола и рода занятий.

Режим питания и его физиологическое значение.

Необходимо соблюдать определенный режим питания, правильно его организовать: постоянные часы приема пищи, соответствующие интервалы между ними, распределение суточного рациона в течение дня. Принимать пищу следует всегда в определенное время не реже 3 раз в сутки: завтрак, обед и ужин. Завтрак по энергетической ценности должен составлять около 30% от общего рациона, обед - 40-50%, а ужин - 20-25%. Рекомендуется ужинать за 3 ч до сна.

Правильное питание обеспечивает нормальное физическое развитие и психическую деятельность, повышает работоспособность, реактивность и устойчивость организма к влиянию окружающей среды.

Согласно учению И. П. Павлова об условных рефлексах, организм человека приспосабливается к определенному времени приема пищи: появляется аппетит и начинают выделяться пищеварительные соки. Правильные промежутки между приемами пищи обеспечивают чувство сытости в течение этого времени.

Трехкратный прием пищи в общем физиологичен. Однако предпочтительнее четырехразовое питание, при котором повышается усвоение пищевых веществ, в частности белков, не ощущается чувство голода в промежутках между отдельными приемами пищи и сохраняется хороший аппетит. В этом случае энергетическая ценность завтрака составляет 20%, обед - 35%, полдник-15%, ужин - 25%.

Рациональное питание. Питание считается рациональным, если полностью удовлетворяется потребность в пище в количественном и качественном отношении, возмещаются все энергетические затраты. Оно содействует правильному росту и развитию организма, увеличивает его сопротивляемость вредным воздействиям внешней среды, способствует развитию функциональных возможностей организма и повышает интенсивность труда. Рациональное питание предусматривает разработку пищевых рационов и режимов питания применительно к различным контингентам населения и условиям жизни.

Как уже указывалось, питание здорового человека строится на основании суточных пищевых рационов. Рацион и режим питания больного называются диетой. Каждая диета имеет определенные составные части пищевого рациона и характеризуется следующими признаками: 1) энергетической ценностью; 2) химическим составом; 3) физическими свойствами (объем, температура, консистенция); 4)режимом питания.

Принципы составления пищевых рационов

Питание должно точно соответствовать потребностям организма в пластических веществах и энергии, минеральных солях, витаминах и воде, обеспечивать нормальную жизнедеятельность, хорошее самочувствие, высокую работоспособность, сопротивляемость инфекциям, рост и развитие организма. При составлении пищевого рациона (т. е. количества и состава продуктов питания, необходимых человеку в сутки) следует соблюдать ряд принципов.

1. Калорийность пищевого рациона должна соответствовать энергетическим затратам организма, которые определяются видом трудовой деятельности.

2. Учитывается калорическая ценность питательных веществ, для этого используются специальные таблицы, в которых указано процентное содержание в продуктах белков, жиров и углеводов и калорийность 100 г продукта.

3. Используется закон изодинамии питательных веществ, т. е. взаимозаменяемость белков, жиров и углеводов, исходя из их энергетической ценности. Например, 1 г жира (9,3 ккал) можно заменить 2,3 г белка или углеводов. Однако такая замена возможна только на короткое время, так как питательные вещества выполняют не только энергетическую, но и пластическую функцию.

4. В пищевом рационе должно содержаться оптимальное для данной группы работников количество белков, жиров и углеводов, например, для работников 1-й группы в суточном рационе должно быть 80 -120 г белка, 80 -100 г жира, 400 - 600 г углеводов.

5. Соотношение в пищевом рационе количества белков, жиров и углеводов должно быть 1:1,2:4.

6. Пищевой рацион должен полностью удовлетворять потребность организма в витаминах, минеральных солях и воде, а также -одержать все незаменимые аминокислоты (полноценные белки).

7. Не менее одной трети суточной нормы белков и жиров должно поступать в организм в виде продуктов животного происхождения.

8. Необходимо учитывать правильное распределение калорийности рациона по отдельным приемам пищи. Первый завтрак должен содержать примерно 25-30% всего суточного рациона, второй завтрак - 10-15%, обед 40 - 45% и ужин - 15-20%.

Регуляция обмена веществ и энергии.

Условно-рефлекторные изменения обмена веществ и энергии наблюдаются у человека в предстартовых и предрабочих состояниях. У спортсменов до начала соревнования, а у рабочего перед работой отмечается повышение обмена веществ, температуры тела, увеличивается потребление кислорода и выделение углекислого газа. Можно вызвать условно-рефлекторные изменения обмена веществ, энергетических и тепловых процессов у людей на словесный раздражитель.

Влияние нервной системы на обменные и энергетические процессы в организме осуществляется несколькими путями:

Непосредственное влияние нервной системы (через гипоталамус, эфферентные нервы) на ткани и органы;

Опосредованное влияние нервной системы через гипофиз (соматотропин);

Опосредованное влияние нервной системы через тропные гормоны гипофиза и периферические железы внутренней секреции;

Прямое влияние нервной системы (гипоталамус) на активность желез внутренней секреции и через них на обменные процессы в тканях и органах.

Основным отделом центральной нервной системы, который регулирует все виды обменных и энергетических процессов, является гипоталамус. Выраженное влияние на обменные процессы и теплообразование оказывают железы внутренней секреции. Гормоны коры надпочечников и щитовидной железы в больших количествах усиливают катаболизм, т. е. распад белков.

В организме ярко проявляется тесное взаимосвязанное влияние нервной и эндокринной систем на обменные и энергетические процессы. Так, возбуждение симпатической нервной системы не только оказывает прямое стимулирующее влияние на обменные процессы, но при этом увеличивается секреция гормонов щитовидной железы и надпочечников (тироксин и адреналин). За счет этого дополнительно усиливается обмен веществ и энергии. Кроме того, эти гормоны сами повышают тонус симпатического отдела нервной системы. Значительные изменения в метаболизме и теплообмене происходят при дефиците в организме гормонов желез внутренней секреции. Например, недостаток тироксина приводит к снижению основного обмена. Это связано с уменьшением потребления кислорода тканями и ослаблением теплообразования. В результате снижается температура тела.

Гормоны желез внутренней секреции участвуют в регуляции обмена веществ и энергии, изменяя проницаемость клеточных мембран (инсулин), активируя ферментные системы организма (адреналин, глюкагон и др.) и влияя на их биосинтез (глюкокортикоиды). Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии осуществляется нервной и эндокринной системами, которые обеспечивают приспособление организма к меняющимся условиям его обитания.

В регуляции обмена веществ и энергии выделяют регуляцию об­мена организма веществами и энергией с окружающей средой и регуляцию метаболизма в самом организме.

Регуляция обмена организма с окружающей средой питательными веществами рассматривается в главе 9.

Вопросы регуляции водно-солевого обмена описаны в главе 12. Регуляция обмена организма с окружающей средой теплом, как конечной формой превращения всех видов энергии, обсуждается в главе 11.

Поэтому здесь представлены общие вопросы нейрогуморальной регуляции обмена веществ и энергии в организме и, главным об­разом, регуляция метаболизма целостного организма.

Конечной целью регуляции обмена веществ и энергии является удовлетворение в соответствии с уровнем функциональной актив­ности потребностей целостного организма, его органов, тканей и отдельных клеток в энергии и разнообразных пластических веще­ствах. В целостном организме постоянно существует необходимость согласования общих метаболических потребностей организма с по­требностями клетки органа, ткани. Такое согласование достигается посредством распределения между органами и тканями веществ, поступающих из окружающей среды, и перераспределения между ними веществ, синтезирующихся внутри организма.

Обмен веществ, протекающий внутри организма, не связан пря­мыми способами с окружающей средой. Питательные вещества,

Прежде чем они смогут вступить в обменные процессы, должны быть получены из пищи в желудочно-кишечном тракте в молеку­лярной форме. Кислород, необходимый для биологического окисле­ния, должен быть выделен в легких из воздуха, доставлен в кровь, связан с гемоглобином и перенесен кровью к тканям. Скелетные мышцы, являясь в организме одним из мощных потребителей энер­гии, также обслуживают обмен веществ и энергии, обеспечивая по­иск, прием и обработку пищи. Непосредственное отношение к об­мену веществ и энергии имеет выделительная система. Таким об­разом, регуляция обмена веществ и энергии - это мультипарамет-рическая регуляция, включающая в себя регулирующие системы мно­жества функций организма (например, дыхания, кровообращения, выделения, теплообмена и др.).

Роль центра в регуляции обмена веществ и энергии играет гипо­таламус. Это обусловлено тем, что в гипоталамусе локализованы нервные ядра и центры, имеющие непосредственное отношение к регуляции голода и насыщения, теплообмена, осморегуляции. В гипоталамусе идентифицированы полисенсорные нейроны, реагиру­ющие сдвигами функциональной активности на изменения концент­рации глюкозы, водородных ионов, температуры тела, осмотического давления, т.е. важнейших гомеостатических констант внутренней среды организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ со­стояния внутренней среды организма и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосаблива­ют ход метаболизма к потребностям организма.

В качестве звеньев эфферентной системы регуляции обмена ис­пользуется симпатический и парасимпатический отделы вегетатив­ной нервной системы. Выделяющиеся их нервными окончаниями медиаторы оказывают прямое или опосредованное вторичными по­средниками влияние на функцию и метаболизм тканей. Под управ­ляющим влиянием гипоталамуса находится и используется в каче­стве эфферентной системы регуляции обмена веществ и энергии - эндокринная система. Гормоны гипоталамуса, гипофиза и других эндокринных желез оказывают прямое влияние на рост, размноже­ние, дифференцировку, развитие и другие функции клеток. Гормоны принимают участие в поддержании в крови необходимого уровня таких веществ, как глюкоза, свободные жировые кислоты, мине­ральные ионы (см. главу 5).

Обмен веществ (анаболизм и катаболизм), получение запасаемой в макроэргических связях АТФ энергии, выполнение различных ви­дов работ с использованием метаболической энергии - это, как правило, процессы, протекающие внутри клетки. Поэтому важней­шим эффектором, через который можно оказать регулирующее воз­действие на обмен веществ и энергии, является клетка органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.

Наиболее частыми эффектами регуляторных воздействий на клетку являются изменения: каталитической активности ферментов и их концентрации, сродства фермента и субстрата, свойств микросреды,

В которой функционируют ферменты. Регуляция активности фер­ментов может осуществляться различными способами. "Тонкая на­стройка" каталитической активности ферментов достигается посред­ством влияния веществ - модуляторов, которыми часто являются сами метаболиты. Этим способом осуществляется регуляция отдель­ных звеньев метаболических превращений. При этом модулятор может оказывать своей воздействие в отдельной или нескольких тканях организма.

Метаболизм клетки в целом невозможен без интеграции многих биохимических превращений и сама возможность его осуществления определяется энергетическим и окислительно-восстановительным потенциалом клетки. Эта общая интеграция метаболизма обеспечи­вается, главным образом, с помощью аденилатов, участвующих в регуляции любых метаболических превращений клетки.

Интеграция обмена белков, жиров и углеводов клетки осущест­вляется посредством общих для них источников энергии. Действи­тельно, при биосинтезе любых простых и сложных органических слоединений, марокмолекул и надмолекулярных структур в качестве общих источников энергии используется АТФ, которая поставляет энергию для процессов фосфорилирования, или НАД Н, НАДФ Н, поставляющие энергию для восстановления окислительных соедине­ний. Таким образом, если в клетке осуществлять синтез (анаболизм) определенных веществ, то он может происходить за счет затраты химической энергии одного из общих подвижных источников (АТФ, НАД Н, НАДФ-Н), которые образуются при катаболизме других веществ (см.рис.10.1).

За общий энергетический запас клетки, полученный в ходе ката­болизма и являющийся движущей силой разнообразных превраще­ний, конкурируют все анаболические и другие процессы, протека­ющие с затратой энергии. Так, например, осуществление глюкоста-тической функции печени, основанной на способности печени син­тезировать глюкозу из лактата и аминокислот {глюконеогенез), несо­вместимо с одновременным синтезом жиров и белков. Глюконеоге­нез сопровождается расщеплением в печени белков и жиров и окис­лением образующихся при этом жирных кислот, что ведет к осво­бождению энергии, необходимой для синтеза АТФ и НАД Н, в свою очередь требующихся для глюконеогенеза.

Еще одним проявлением интеграции метаболических превращений белков, жиров и углеводов является существование общих предше­ственников и общих промежуточных продуктов обмена веществ. Это - общий фонд углерода, общий промежуточный продукт обме­на- ацетил- КоА и другие вещества. Важнейшими конечными путями превращений, связующими метаболические процессы на различных этапах, являются цикл лимонной кислоты и реакции дыхательной цепи, протекающие в митохондриях. Так, цикл лимонной кисло­ты - главный источник СО 2 для последующих реакций глюконеоге­неза, синтеза жирных кислот и мочевины.

Одним из механизмов согласования общих метаболических по­требностей организма с потребностями клетки являются нервные и

гормональные влияния на ключевые ферменты. Характерными осо­бенностями этих ферментов являются: положение в начале того метаболического пути, к которому принадлежит фермент; прибли­женность расположения или ассоциированность со своим субстра­том; реагирование не только на действие внутриклеточных регуля­торов метаболизма, но и на внеклеточные нервные и гормональные воздействия.

Примерами ключевых ферментов являются гликогенфосфорилаза, фосфофруктокиназа, липаза. Их роль в процессах регуляции мета­болизма видна, в частности, при подготовке организма к "борьбе или бегству". При повышении в этих условиях в крови уровня адреналина до 10 -9 М он связывается с адренорецепторами плазма­тической мембраны, активирует аденилатциклазу, которая катализи­рует превращение АТФ в циклический АМФ. Последний активирует гликогенфосфорилазу, многократно усиливающую расщепление гли­когена в печени.

Процесс гликогенолиза в мышцах может одновременно активиро­ваться нервной системой и катехоламинами. Этот эффект достига­ется посредством выделения ионов Са ++ , его связывания с кальмо-дулином, являющимся субъединицей фосфорилазы, которая при этом активируется и приводит к мобилизации гликогена. Нервный меха­низм мобилизации гликогена осуществляется через меньшее число промежуточных этапов, чем гормональный. Этим достигается его быстродействие.

Удовлетворение энергетических потребностей организма посред­ством ускорения внутриклеточных процессов расщепления триглице-ридов в жировой клетчатке достигается активацией гормончувстви-тельной липазы. Повышение активности этого фермента (адренали­ном, норадреналином, глюкагоном) приводит к мобилизации сво­бодных жирных кислот, являющихся основным энергетическим суб­стратом окисления в мышцах при выполнении ими интенсивной и длительной работы.

Переход органов и тканей с одного уровня функциональной ак­тивности на другой всегда сопровождается соответствующими изме­нениями их трофики. Например, при рефлекторном сокращении скелетных мышц нервная система осуществляет не только пусковое действие, но и трофическое путем усиления в них местного кро­вотока и интенсивности обмена веществ. Увеличение силы сокра­щений миокарда под влиянием симпатической нервной системы обеспечивается одновременным усилением коронарного кровотока и метаболизма в мышце сердца. О влиянии нервной системы на тро­фику скелетных мышц свидетельствует тот факт, что денервация мышцы приводит к постепенной атрофии мышечных волокон. Важ­нейшее значение в осуществлении трофической функции нервной системы играет ее симпатический отдел. Через симпато-адреналовую систему достигается не только активация обмена веществ и энергии в клетке, но и создаются дополнительные условия для ускорения метаболизма. Норадреналин и адреналин, выброс которых в крово­ток возрастает при возбуждении симпатической нервной системы,

Вызывают увеличение глубины дыхания, расширяют мускулатуру бронхов, что способствует доставке кислорода в кровь. Адреналин, оказывая положительное инотропное и хронотропное действие на сердце, увеличивает минутный объем крови, повышает систоличес­кое артериальное давление. В результате активации дыхания и кро­вообращения возрастает доставка кислорода к тканям.

Одним из интегральных показателей внутренней среды, отража­ющим обмен в организме углеводов, белков и жиров, является концентрация в крови глюкозы. Глюкоза является не только энер­гетическим субстратом, необходимым для синтеза жиров и белков, но и источником их синтеза. В печени происходит новообразование углеводов из жирных кислот и аминокислот.

Нормальное функционирование клеток нервной системы, мышц, для которых глюкоза является важнейшим энергосубстратом, воз­можно при условии, что приток к ним глюкозы обеспечит их энер­гетические потребности. Это достигается при содержании в литре крови у человека в среднем 1 г (0,8-1,2 г) глюкозы (рис. 10.3.).

При снижении содержания глюкозы в литре крови до уровня менее 0,5 г, вызванном голоданием, передозировкой инсулина, име­ет место недостаточность снабжения энергией клеток мозга. Нару­шение их функций проявляется учащением сердцебиения, слабостью и тремором мышц, головокружением, усилением потоотделения, ощущением голода. При дальнейшем снижении концентрации глю­козы в крови указанное состояние, именуемое гипогликемией, может перейти в гипогликемическую кому, характеризующуюся угнетением функций мозга вплоть до потери сознания. Введение в кровь глю­козы, прием сахарозы, инъекция глюкагона предупреждают или ос­лабляют эти проявления гипогликемии.

Кратковременное повышение уровня глюкозы в крови {гипергли­кемия) не представляет угрозы для жизни, но может приводить к повышению осмотического давления крови.

В нормальных условиях во всей крови организма содержится около 5 г глюкозы. При среднесуточном потреблении с пищей взрослым человеком, занимающимся физическим трудом, 430 г углеводов в условиях относительного покоя, тканями ежеминутно потребляется около 0,3 г глюкозы. При этом запасов глюкозы в циркулирующей крови достаточно для питания тканей на 3-5 минут и без ее вос­полнения неминуема гипогликемия. Потребление глюкозы возрастает при физической и психоэмоциональной нагрузках. Так как пери­одический (несколько раз в день) прием углеводов с пищей не обеспечивает постоянного и равномерного притока глюкозы из ки­шечника в кровь, в организме существуют механизмы, восполня­ющие убыль глюкозы из крови в количествах, эквивалентных ее потреблению тканями. Механизмы с другой направленностью дей­ствия обеспечивают в нормальных условиях превращение глюкозы в запасаемую форму - гликоген. При уровне более 1,8 г в литре крови происходит выведение ее из организма с мочой.

Избыток глюкозы, всосавшейся из кишечника в кровь воротной вены, поглощается гепатоцитами. При повышении в них концент-

Рис. 10.3 Система регуляции уровня глюкозы в крови (Пояснения в тексте)

Рации глюкозы активируется ферменты углеводного обмена печени, превращающие глюкозу в гликоген. В ответ на повышение уровня сахара в крови, протекающей через поджелудочную железу, возрас­тает секреторная активность В -клеток островков Лангерганса. В кровь выделяется большее количество инсулина - единственного гормона, обладающего резким понижающим концентрацию сахара в крови действием. Под влиянием инсулина повышается проница­емость для глюкозы плазматических мембран клеток мышечной жировой тканей. Инсулин активирует в печени и мышцах процессы превращения глюкозы в гликоген, улучшает ее поглощение и усво­ение скелетными, гладкими и сердечной мышцами. Под влиянием инсулина в клетках жировой ткани из глюкозы синтезируются жиры. Одновременно, выделяющийся в больших количествах инсулин тор­мозит распад гликогена печени и глюконеогенез.

Содержание глюкозы в крови оценивается глюкорецепторами пе­реднего гипоталамуса, а также его полисенсорными нейронами. В ответ на повышении уровня глюкозы в крови выше "заданного значения" (>1,2 г/л) повышается активность нейронов гипоталамуса, которые посредством влияния парасимпатической нервной системы на поджелудочную железу усиливают секрецию инсулина.

При понижении уровня глюкозы в крови уменьшается ее погло­щение гепатоцитами. В поджелудочной железе снижается секретор­ная активность В -клеток, уменьшается секреция инсулина. Тормо­зятся процессы превращения глюкозы в гликоген в печени и мыш­цах, уменьшается поглощение и усвоение глюкозы скелетными и гладкими мышцами, жировыми клетками. При участии этих меха­низмов замедляется или предотвращается дальнейшее понижение уровня глюкозы в крови, которое могло бы привести к развитию гипогликемии.

При уменьшении концентрации глюкозы в крови имеет место повышении тонуса симпатической нервной системы. Под ее влия­нием усиливается секреция в мозговом веществе надпочечников адреналина и норадреналина. Адреналин, стимулируя распад глико­гена в печени и мышцах вызывает повышение концентрации сахара в крови. По этому свойству адреналин является наиболее важным антагонистом инсулина среди других гормонов системы регуляции уровня сахара в крови. Например, норадреналин обладает слабовы-раженной способностью повышать уровень глюкозы в крови.

Под влиянием симпатической нервной системы стимулируется выработка а-клетками поджелудочной железы глюкагона, который активирует распад гликогена печени, стимулирует глюконеогенез и приводит к повышению уровня глюкозы в крови.

Понижение в крови концентрации глюкозы, являющейся для ор­ганизма одним из наиболее важных энергетических субстратов, вы­зывает развитие стресса. В ответ на снижение уровня сахара крови глюкорецепторные нейроны гипоталамуса через рилизинг-гормоны стимулируют секрецию гипофизом в кровь гормона роста и адрено-кортикотропного гормона. Под влиянием гормона роста уменьшается проницаемость клеточных мембран для глюкозы, усиливается глю-

Конеогенез, активируется секреция глюкагона, в результате чего уровень сахара в крови увеличивается. Гормон роста оказывает анаболические эффекты на обмен белков и жиров. Под его влия­нием увеличивается содержание белка, снижается количество экс-кретируемого азота, увеличивается концентрация в плазме свободных жирных кислот.

Секретируемые под действием адренокортикотропного гормона в коре надпочечников глкжокортикоиды активируют ферменты глюко-неогенеза в печени и этим способствуют увеличению содержания сахара в крови. Одновременно под действием глкжокортикоидов уменьшается включение аминокислот в белки и увеличивается ско­рость выведения из организма азота. Глкжокортикоиды повышают эффективность липолиза в жировой ткани и мобилизации в кровь свободных жирных кислот.

Регуляция обмена веществ и энергии в целостном организме находится под контролем нервной системы и ее высших отделов. Об этом свидетельствуют факты условнорефлекторного изменения ин­тенсивности метаболизма у спортсменов в предстартовом состоянии, у рабочих перед началом выполнения тяжелой физической работы, у водолазов перед их погружением в воду. В этих случаях увели­чивается скорость потребления организмом кислорода, возрастает минутный объем дыхания, минутный объем кровотока, усиливается энергообмен.

Развивающееся при снижении в крови содержания глюкозы, сво­бодных жирных кислот, аминокислот чувство голода обусловливает поведенческую реакцию, направленную на поиск и прием пищи и восполнение в организме питательных веществ.